Los membrácidos y la evolución de sus extravagantes cascos

Los membrácidos (treehoppers) son uno de los insectos más raros y espectaculares que he visto ya que poseen una especie de casco que adquiere unas formas caprichosas, tales como: espinas, semillas, hojas, excrementos de aves, hasta de hormigas furiosas [ver y ampliar imagen].

Realmente bellos ¿no creen?. Sin estos ornamentos, los membrácidos serían muy similares a unas simples cigarras (Cicadidae). Además, estos cascos son una característica exclusiva de todas las especies de esta familia, indicando que su aparición fue muy temprana en la evolución de este grupo de insectos. Sin embargo, la naturaleza y el origen evolutivo de estos cascos sigue causando controversia.

Los insectos poseen un tórax dividido en tres segmentos. De cada segmento sale un par de patas y, en la mayoría de las familias de insectos, el segundo y tercer segmento —pero no el primero— pueden originar un par de alas cada uno.

Muchos estudios han sugerido que los cascos de los membranácidos no son más que una extensión del pronoto, la parte dorsal del primer segmento del tórax (protórax). Sin embargo, el Dr. Benjamin Prud’homme y sus colaboradores observaron que ciertos membrácidos tenían la capacidad de mover sus cascos, lo que indicaría la presencia de un sistema articulado conectado al cuerpo del insecto. Si sólo fuera una extensión del pronoto, el casco sería sésil, así como los cuernos del escarabajo hércules.

Al hacer los estudios histológicos Prud’homme et al. demostraron que el casco estaba unido al protórax bilateralmente, a través de una articulación compleja similar a la encontrada en las alas del segundo y tercer segmento del tórax. Esta observación fue completamente inesperada porque indicaría que los cascos se originaron a partir de unas alas vestigiales que habrían estado presentes en el primer segmento del tórax.

Al hacer las observaciones anatómicas Prud’homme y sus colaboradores observaron que la distribución de los tejidos dentro del casco eran similares al de las alas, llegando a la conclusión que el origen de esta estructura era la fusión de un par de alas vestigiales. Sin embargo, aún no estaban seguros si este patrón corporal apareció de novo o se dio gracias a una redistribución de programas de desarrollo corporal pre-existentes.

Entonces, para dar solución a esta interrogante, los investigadores se enfocaron en el programa genético que da origen a las alas de los insectos (si el casco estaba hecho a partir de la fusión de unas alas vestigiales, deberían compartir parte del programa genético del desarrollo de las alas).

Primero estudiaron la expresión del factor de transcripción Nubbin, un factor importante en el inicio del desarrollo de las alas de los insectos. A través del uso de anticuerpos específicos marcados con moléculas fluorescentes, los investigadores monitorearon el patrón de expresión de este factor de transcripción en las ninfas de los membrácidos. Los investigadores observaron que Nubbin se expresaba tanto en las alas como en el casco. Los mismo ocurrió con otros dos factores de transcripción presentes en el desarrollo de las alas: Distal-less (Dll) y homothorax (hth). Estos resultados demostraron que tanto las alas como los cascos compartían el mismo programa genético de desarrollo.

Pero, ¿por qué se activó este programa de desarrollo de alas en el primer segmento del tórax cuando en el resto de los insectos sólo se activa en el segundo y tercer segmento?. Los registros fósiles muestran que el plan corporal de los insectos ha evolucionado en los últimos 350 millones de años. En ese entonces todos los segmentos del tórax tenían alas o apéndices tipo alas (alas no funcionales), los cuales se fueron perdiendo progresivamente hasta estar confinados solo al segundo y tercer segmento.

Estudios recientes han demostrado que la pérdida de las alas en el protórax se debe a la aparición de un mecanismo inhibidor regulado por el gen Sex combs reduced (Scr) que apareció hace unos 250 millones de años. Es el gen Scr el responsable que el primer segmento del tórax no tenga alas, incluso en el orden Hemiptera, al cual pertenecen los mebrácidos.

Fue así que Prud’homme y sus colaboradores se enfocaron a estudiar este gen en los membrácidos. Por alguna extraña razón, el gen Scr se seguía expresando en el protórax y era completamente funcional ya que, al ser introducido en moscas de la fruta deficientes en este gen, el Scr de los membrácidos fue capaz de inhibir la aparición de las alas en el protórax de las moscas. Esto indicaría que la evolución de los cascos en los membrácidos no se debe a un cambio en la expresión o función del gen Scr, tal vez el cambio se de a nivel pos-traduccional.

Ahora queda la puerta abierta para investigar el mecanismo que permite el desarrollo similar al de las alas, en presencia del inhibidor Scr. Aunque, la respuesta de si la aparición de los cascos se dio a través de un mecanismo nuevo o si derivan de la modificación y redistribución de programas de desarrollo corporal pre-existentes ya está resuelto: Los cascos se originan de la fusión de unas alas vestigiales del primer segmento del tórax.

---

Referencia:


Prud’homme, B., Minervino, C., Hocine, M., Cande, J., Aouane, A., Dufour, H., Kassner, V., & Gompel, N. (2011). Body plan innovation in treehoppers through the evolution of an extra wing-like appendage Nature, 473 (7345), 83-86 DOI: 10.1038/nature09977

Nota: Se corrigió el nombre de este grupo de insectos, no es “membranácidos” como estaba originalmente, sino mebrácidos. Mil disculpas, tendré más cuidado con la información de Wikipedia.