Se encuentra evidencias genéticas del efecto Wallace en plantas

La receta para producir dos especies diferentes a partir de una, requiere de mucho tiempo y algún tipo de separación geográfica permitiendo que cada una de estas poblaciones evolucionen de manera independiente, adquiriendo caracteres que eviten el flujo genético entre ellas. Este proceso es conocido como especiación.

La selección natural también puede favorecer directamente la formación de especies a través de un mecanismo llamado "refuerzo" que fue descrito por primera vez en 1889 por Alfred Russel Wallace, por esta razón también es conocido como efecto Wallace. Básicamente lo que dice esta teoría es que cuando dos poblaciones de una misma especie son separadas empezando a evolucionar independientemente, si después de un tiempo experimentan un nuevo contacto, los híbridos generados no estarán tan bien adaptados como los padres, y la selección natural terminará por eliminarlos, de esta manera, ya no habrá flujo genético entre ellas, favorecerá el aislamiento reproductivo y acelerará el proceso de especiación.

En animales, el refuerzo puede llevarse a cabo mediante pequeños cambio en el olor, color de plumas o pelos o en los rituales de apareamiento, los cuales pueden promover el aislamiento reproductivo y la especiación. Sin embargo, las plantas no bailan, ni huelen, ni se mueven para escojer a sus parejas, la forma como pueden hacerlo es a través del color de sus flores, las cuales serán preferidas por determinados insectos, quienes las polinizarán con aquellas que sean igual de atractivas para ellos. Aquí se puede generar un aislamiento reproductivo.

Sin dudas es mucho más fácil que el aislamiento reproductivo se de en una especiación alopátrica, donde las especies se desarrollan en regiones diferentes, donde la probabilidad de flujo genético es limitada por la distancia y las barreras geográficas. Sin embargo, el refuerzo es clave para el aislamiento reproductivo en una especiación simpátrica, donde las especies se desarrollan en la misma región y el flujo genético debe ser regulado usando otras estrategias evolutivas.

Fue así que Robin Hopkins y Mark Rausher de la Universidad de Duke estudió unas flores silvestres comunes de Texas correspondientes a dos especies bastante relacionadas: Phlox drummondii y Phlox cuspidata. Estas dos especies son polinizados por los mismos insectos y tienen la capacidad de cruzarse formando híbridos, los cuales son vigorosos pero la mayoría son estériles. Cuando estas dos especies crecen en dos regiones diferentes (alopátricas) ambas tienen flores de color azul claro; sin embargo, cuando estas dos especies crecen en la misma región (simpátricas),  las flores de P. drummondii adquieren un color rojo oscuro. Hopkins & Rausher encontraron que el cambio de color de las flores de  P. drummondii reducía el cruce interespecífico en un 66% y mediante un estudio genético encontraron que los responsables de este cambio de color estaban codificados en dos locus de la planta. Los resultados fueron publicados ayer en Nature.

Lo que hicieron Hopkins & Rausher fue tomar a las dos variantes de P. drummondii — las de flores azul claro y las de flores rojo oscuro— y las cruzaron entre sí. Los primeros descendientes de este cruce se les llamó F1, a ellos se los volvió a cruzar entre sí para obtener la segunda generación llamada F2. En la F2 observaron 4 patrones diferentes de color: Azul oscuro, azul claro, rojo claro y rojo oscuro, en una proporción 9:3:3:1. Vaya, por si no recuerdan algo de genética, este patrón 9:3:3:1 es característico de la segunda Ley de Mendel (la segregación de caracteres independientes). Gracias a este patrón, Hopkins & Rausher dedujeron que el color de las flores estaba gobernado por dos locus. Uno que codificaba para el matiz de la flor (H: azul - h: rojo) y el otro para la intensidad (I: oscuro - i: claro).

El locus H, responsable del matiz azul (dominante) y rojo (recesivo), fue identificado como la enzima flavonoide 3' 5' hidroxilasa (F3'5'H). En las flores rojas el nivel de transcripción de esta enzima era menor que en las azules, lo cual hacía que las antocianinas estén menos hidroxiladas. Las antocianinas menos huidroxiladas como las cianidinas y peonidinas son rojas, mientras que las más hidroxiladas como las delfinidinas son azules. La represión de este gen era de forma CIS, o sea, el mecanismo de regulación actuaba dentro del mismo cromosoma, ya que cuando estudiaron a heterocigota para este alelo (Hh), los niveles de contribución del alelo rojo (h) fueron nulos.

El locus I, responsable de la intensidad clara u oscura, fue identificado como un factor de transcripción llamado Myb que activa coordinadamente las enzimas pertenecientes al grupo ABP (anthocyanin biosynthetic pathway). Hopkins & Rausher  observaron que cinco enzimas pertenecientes a las ABP aumentaron sus niveles de expresión cuando estaba presente el locus I (oscuro) con respecto a las claras (locus i). Además, al igual que en el locus anterior, el efecto de Myb era en función CIS, sólo actuaba dentro del cromosoma donde se encontraba el alelo.

Los hallazgos de Hopkins & Rausher  son bastante interesantes ya que nos muestra como funciona el refuerzo en la especiación de las plantas. En este caso basta con pequeños cambios en dos locus para que el fenotipo de la planta cambie por completo. Además, en este caso, el resultado del híbrido (azul oscuro) tiene un aspecto diferente al de los progenitores y se ha visto que los insectos tienen la capacidad de discriminar este color. En la naturaleza, el híbrido será el resultado del cruce de Phlox drummondii y Phlox cuspidata, cuya descendencia, en su mayoría, es estéril. Este híbrido al no tener una aptitud biológica (fitness), la selección natural lo eliminará ya que sus polinizadores no los visitarán y los pocos que sean fértiles no podrán tener descendientes, aumentando el aislamiento reproductivo entre estas dos especies y favoreciendo la especiación.

La clave para que esto funcione es que un nuevo alelo sea dominate y el otro recesivo, de esta manera, los híbridos serán completamente diferentes a los progenitores y serán fácilmente discriminados. Además este trabajo muestra que no necesariamente el alelo dominante se fijará en la población, también puede ser independiente de la dominancia, manteniendo la variabilidad genética. Ahora quedaría por investigar por qué los insectos se ven desanimados a visitar a los híbridos, tal vez haya otro mecanismo no contemplado.

Referencia:

Hopkins, R., & Rausher, M. (2011). Identification of two genes causing reinforcement in the Texas wildflower Phlox drummondii Nature DOI: 10.1038/nature09641