Cuántas veces habré visto que cuando la gente riega las plantas que adornan su sala o jardín, llenan el macetero de agua hasta inundarlas por completo, con la loca idea de que “mantengan la humedad por varios días y no se mueran de sed”. No hay dudas que las plantas necesitan de agua para poder vivir —todos los organismos vivos la necesitamos—; sin embargo, las plantas también pueden llegar a ahogarse. Ahora imaginen este mismo problema a gran escala, o sea, una inundación producida por algún fenómeno climático, por ejemplo: el Fenómeno de El Niño, los monzones y tifones, los maremotos y tsunamis, etc.
Las inundaciones, que cada vez se hacen más frecuentes, son un grave problema para la agricultura. Cada año se pierden cientos de terrenos de cultivo debido a ellas. Cuando las plantas quedan sumergidas bajo el agua, los niveles de oxígeno se reducen drásticamente. Muchos creen que las plantas sólo generan el oxígeno que nos permiten tener un aire fresco y limpio. Ellas, como todo organismo compuesto por células eucariotas, también consumen oxígeno para producir la energía necesaria para desarrollar sus funciones biológicas básicas, tales como: crecer, generar flores y frutos para reproducirse, producir taninos para defenderse, etc.
Sin embargo, hay plantas que viven perfectamente sumergidas bajo el agua, el claro ejemplo de ello es el arroz. En el año 2006, un grupo de investigadores de la Universidad de California (EEUU)identificaron a la proteína Sub1A (Submergence 1A) como la responsable de su adaptación. Esta proteína se activaba gracias a la presencia del etileno —una hormona volátil de las plantas. Cuando las plantas están sometidas a bajas concentraciones de oxígeno (hipoxia) sintetizan una mayor cantidad de etileno. El año pasado, investigadores de la Universidad de Kiel (Alemania) identificaron al factor de transcripción RAP2.2 como responsable de la tolerancia a los bajos niveles de oxígeno cuando era sobreexpresado en la planta modelo Arabidopsis thaliana. Este factor es responsable de activar una serie de genes que permiten soportar la hipoxia.
Si bien se sabía que este factor de transcripción era homólogo a Sub1A y que también se activaba en respuesta al etileno, el mecanismo de acción no estaba completamente dilucidado. En un artículo publicado en Nature, científicos europeos han revelado los procesos fisiológicos que se llevan a cabo en respuesta a la hipoxia al estudiar el factor de transcripción RAP2.12 —homólogo al factor RAP2.2— cuya secuencia se encuentra altamente conservada en las plantas superiores.
Cuando la planta está en condiciones normales (ambiente aerobio) RAP2.12 se expresa todo el tiempo en las membranas de las células de las hojas, principalmente. Sin embargo, cuando la planta se encuentra sumergida en el agua (hipoxia), RAP2.12 migra hacia el núcleo de las células y ahí activa la expresión los genes de respuesta a la hipoxia. Cuando la planta regresa a un ambiente aerobio (reoxigenación), RAP2.12 desaparece del núcleo y de toda la célula por al menos una hora.
Para ver el efecto de RAP2.12 sobre la respuesta fisiológica de la planta a la hipoxia, el equipo liderado por el fisiólogo vegetal Francesco Licausi sobreexpresaron el gen At1g53910 —el cual codifica para RAP2.12— con ayuda de un promotor viral (p35S). El resultado fue que la planta mostró una mayor tolerancia a la hipoxia y una rápida recuperación cuando los niveles de oxígeno volvieron a ser los normales, demostrando así que este factor de transcripción cumple un papel importante en esta adaptación fisiológica.
Pero, lo más interesante fue que cuando modificaron el extremo inicial (también conocida como región N-terminal) del factor RAP2.12, ya sea suprimiendo los 13 primeros aminoácidos o añadiéndole un pequeño péptido llamado Hemaglutinina (HA), la planta perdía su capacidad de respuesta a la hipoxia. Estos cambios no afectaban los niveles de expresión de RAP2.12 en condiciones aerobias. Sin embargo, en condiciones hipóxicas, no se observó la presencia de RAP2.12 en los núcleos de las células, lo que indicaría que los genes de respuesta a la hipoxia no eran activados.
Estos resultados indicaban que la región N-terminal de la proteína cumplía un rol importante en su funcionamiento y que, de alguna manera, había un cambio a nivel postraduccional en ella ya que los niveles de ARN mensajero no eran afectados en ninguno de los casos.
Un análisis posterior demostró que, en condiciones aerobias, RAP2.12 interactuaba con la proteína de unión al Acetil-CoA (ACBP), la cual se expresa precisamente en la membrana celular. Esto hace suponer que durante una inundación (bajos niveles de oxígeno) el factor RAP2.12 se desprende de ACBP y migra hacia el núcleo de las células, activando los genes de respuesta a hipoxia. Sin embargo, en el núcleo también se da un cambio estructural en la región N-terminal de RAP2.12. Gracias a la acción de la enzima Metionina aminopeptidasa (MetAP), el primer aminoácido —que en todas las proteínas es la metionina— es cortado y eliminado. Entonces, el segundo aminoácido, que en este caso es una cisteína (Cys), pasa a ser ahora el primero. La Cys tiene la facilidad de oxidarse y ser reconocido por una Arginina transferasa (ATE). La arginina tiene la capacidad de ubiquitinarse. Finalmente, la ubiquitinación actúa como una señal de degradación de la proteína que los proteosomas no desaprovechan. De esta manera, cuando los niveles de oxígeno se restituyen, RAP2.12 empieza su camino hacia su degradación y la planta deja de expresar los genes de respuesta a la hipoxia.
Este mecanismo es conocido como la regla del N-terminal, la cual establece que la vida media de una proteína dependerá del aminoácido presente en su extremo inicial.
Este trabajo puede tener grandes implicancias para la agricultura ya que ha permitido identificar los componentes claves en la respuesta a los bajos niveles de oxígeno que pueden ser provocados por una inundación. Si se logra identificar los genes homólogos en especies de plantas cultivadas y se regula su expresión de manera adecuada, puede haber una revolución en la agricultura, sobre todo en aquellos países que son azotadas constantemente por lluvias torrenciales, desbordes, monzones, tifones y huracanes.
Referencia:
Licausi, F., Kosmacz, M., Weits, D., Giuntoli, B., Giorgi, F., Voesenek, L., Perata, P., & van Dongen, J. (2011). Oxygen sensing in plants is mediated by an N-end rule pathway for protein destabilization Nature DOI: 10.1038/nature10536
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