De meiosis a mitosis

La apomixis -o reproducción asexual a través de semillas- tiene una potencial aplicación en la biotecnología vegetal y el desarrollo de cultivos mejorados ya que un genotipo deseado podría ser perpetuado a traves de generaciones sucesivas. Son muy pocas especies cultivadas que hacen la apomixis y los intentos por introducir esta característica en ellos han fallado.

Investigadores franceses consiguieron activar la apomeiosis en gametos de Arabidopsis thaliana, usando para esto mutaciones en genes que controlan pasos claves en la meiosis, evitando así la reducción de la ploidia de la primera división meiótica y suprimiendo por completo la segunda división meiótica, de esta manera obteniéndose pares de células diploides, tal como en una división mitótica. Estos resultados fueron publicados el día de ayer en la revista científica PLoS Biology.

Lo primero que se hizo fue encontrar cual era el gen responsable de controlar el paso a la segunda división meiótica. Usando programas bioinformáticos se determinó al gen At3g57860 como un buen candidato debido a su co-regulación de este paso junto a otros genes meioticos conocidos. A este gen se le renombró como osd1 (omission of second division), la proteína que codifica pertenece a la familia de la UVI4 las cuales son conservadas en todo el reino vegetal. Se crearon dos mutantes para este gen (osd1-1 y osd1-2). Ambos mutantes generaron como productos de la meiosis dos células hijas (y no cuatro como en una meiosis normal), además no se observó defectos somáticos, tampoco letalidad en los gametos, ni reducción de la fertilidad. Cuando se usó un polen mutante para fertilizar un óvulo silvestre se obtuvo un 100% de descendencia triploide y cuando se uso un polen silvestre para fertilizar un óvulo mutado se observó un 88% de triploides y 12% de diploides. Esto sugiere que las mutaciones en osd1 generan 100% de gametos masculinos y ~85% de gametos femeninos diploides. Si bien esta mutación ha suprimido la meiosis II, la meiosis I no presenta ninguna diferencia con la meiosis I de una célula normal silvestre; en ambos se dan los quiasmas y la recombinación genética.

La OSD1 regula el paso de la meiosis I a la meiosis II debido a que balancea la actividad de la Ciclina-CDK, manteniéndola lo suficientemente baja como para salir de la meiosis I pero lo suficientemente alta para suprimir la replicación del ADN y promover la entrada a la meiosis II.

Si bien se generaron gametofitos masculinos y femeninos diploides viables, y cuando se fecundaron, también se obtuvieron plantas tetraploides viables; este proceso no es una apomeiosis porque los gametos obtenidos son genotípicamente diferentes a la madre. Para conseguir una verdadera apomeiosis se usaron otros 2 mutantes más reportados previamente. El mutante Atspo11-1 evita que se de la recombinación genética pero hace que se de una segregación de los cromosomas homólogos desbalanceada en la meiosis I, generando después de la meiosis II gametos estériles. El doble mutante Atspo11-1/Atrec8 cambia la meiosis I por una mitosis pero en la meiosis II se da una segregación desbalanceada de las cromátides hermanas generando gametos estériles.
Que pasaría si el doble mutante Atspo11-1/Atrec8 no hace meiosis II? Entonces tendríamos una división mitótica, en otras palabras una apomeiosis porque tampoco se da la recombinación genética, manteniendo el genotipo de la madre. Estos investigadores franceses generaron un triple mutante Osd1/Atspo11-1/Atrec8, al cual lo llamaron MiMe (por Mitosis en vez de Meiosis), los cuales generaban diadas de gametos diploides, viables y fértiles. Cruces entre dos plantas MiMe generaban plantas tetraploides viables, cruces entre un MiMe y un silvestre generaban plantas triploides viables.

Hasta aquí todo se ve bonito, pero que pasaría con una tercera generación de MiMe? Al cruzar dos MiMe F2 (tetraploides) se obtuvieron plantas octoploides. La fertilidad cayó considerablemente al aumentar la ploidía, así como la degeneración de los fenotipos.

La apomixis está separada en tres importantes componentes: La ausencia o alteración de la meiosis para prevenir la reducción de la ploidía (apomeiosis), el desarrollo del embrión independiente de la fertilización (partenogénesis) y el desarrollo del endospermo con o sin fertilización. Hasta ahora sólo hemos avanzado una parte del primer componente. Falta determinar si este genotipo dará el mismo fenotipo en otras especies de plantas. Gracias a que los tres genes que dan el genotipo MiMe son altamente conservados en el reino vegetal, la apomeiosis podría ser obtenida en otras especies de plantas, incluso las cultivadas.

d'Erfurth, I., Jolivet, S., Froger, N., Catrice, O., Novatchkova, M., & Mercier, R. (2009). Turning Meiosis into Mitosis PLoS Biology, 7 (6) DOI: 10.1371/journal.pbio.1000124